L'analisi del genoma delle Parmales, il gruppo gemello delle diatomee, rivela la specializzazione evolutiva delle diatomee dei fago

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May 22, 2023

L'analisi del genoma delle Parmales, il gruppo gemello delle diatomee, rivela la specializzazione evolutiva delle diatomee dei fago

Communications Biology volume 6, Articolo numero: 697 (2023) Cita questo articolo 499 Accessi 5 Dettagli metriche altmetriche L'ordine Parmales (classe Bolidophyceae) è un gruppo minore di pico-dimensioni

Biologia delle comunicazioni volume 6, numero articolo: 697 (2023) Citare questo articolo

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L'ordine Parmales (classe Bolidophyceae) è un gruppo minore di fitoplancton marino eucariotico di dimensioni pico che contiene specie con cellule circondate da placche di silice. Precedenti studi hanno rivelato che Parmales è un membro delle ocrofite e sorella delle diatomee (phylum Bacillariophyta), il gruppo di fitoplancton di maggior successo nell'oceano moderno. Pertanto, i genomi parmaleani possono servire come riferimento per chiarire sia gli eventi evolutivi che hanno differenziato questi due lignaggi sia le basi genomiche per il successo ecologico delle diatomee rispetto allo stile di vita più criptico dei parmaleani. Qui confrontiamo i genomi di otto parmalei e cinque diatomee per esplorare le loro differenze fisiologiche ed evolutive. Si prevede che i parmensi siano fago-mixotrofi. Al contrario, le diatomee hanno perso i geni legati alla fagocitosi, indicando la specializzazione ecologica dalla fago-mixotrofia alla fotoautotrofia nella loro evoluzione iniziale. Inoltre, le diatomee mostrano un significativo arricchimento nei set di geni coinvolti nell’assorbimento e nel metabolismo dei nutrienti, inclusi ferro e silice, rispetto ai parmalei. Nel complesso, i nostri risultati suggeriscono un forte legame evolutivo tra la perdita della fago-mixotrofia e la specializzazione in uno stadio di vita fotoautotrofo silicizzato all'inizio dell'evoluzione delle diatomee dopo la divergenza dal lignaggio Parmales.

L'ordine Parmales (classe Bolidophyceae) è un gruppo di fitoplancton marino eucariotico di dimensioni pico (2–5 μm) con cellule circondate da placche silicizzate1. I Parmaleani sono diffusi nell'oceano, dalle regioni polari a quelle tropicali, e sono relativamente abbondanti nelle regioni polari e subartiche2,3. Le sequenze parmalee sono più abbondanti nella frazione picoplanctonica (0,8–5 µm) dei dati di metabarcoding oceanici globali di Tara Oceans e rappresentano al massimo il 4% delle sequenze di organismi fotosintetici e <1% in media2. Attualmente sono stati descritti solo 17 taxa di parmalei3,4. Le osservazioni SEM e TEM, la filogenetica molecolare e le analisi dei pigmenti fotosintetici hanno indicato che i parmaleani appartengono alle Bolidophyceae (ocrofite)5, che è il taxon fratello delle diatomee (phylum Bacillariophyta). Bolidophyceae contiene anche flagellati nudi fotosintetici di dimensioni pico (chiamati bolidomonadi) che popolano principalmente le acque subtropicali6. Recenti analisi filogenetiche utilizzando diversi ceppi appena isolati hanno rivelato che le specie di bolidomonadi flagellate appartengono al genere parmaleo silicizzato e non flagellato Triparma all'interno delle Bolidophyceae, suggerendo che il ciclo di vita di Triparma passa tra gli stadi silicizzati/non flagellati e nudi/flagellati2.

Le diatomee sono un gruppo relativamente giovane di eucarioti unicellulari che si stima siano emersi vicino al confine Triassico-Giurassico (circa 200 milioni di anni fa7). Nonostante la loro breve storia evolutiva, le diatomee rappresentano il gruppo di fitoplancton di maggior successo nell'oceano moderno; sono molto diversificati fino a 105 specie8 e contribuiscono ampiamente alla produzione primaria marina, realizzando fino al 20% della fotosintesi planetaria totale. Si ritiene che le diatomee abbiano particolare successo in ambienti dinamici come le aree di risalita, ed è stato suggerito che il loro successo ecologico sia supportato da caratteristiche come la difesa della parete cellulare silicizzata9 e l'assorbimento di nutrienti di lusso10. Tuttavia, nonostante i progressi compiuti nella comprensione dei genomi delle diatomee negli ultimi due decenni, le ragioni alla base del successo delle diatomee negli oceani moderni rimangono poco comprese. Per comprendere il successo ecologico delle diatomee, è necessaria la caratterizzazione dell'evoluzione dei geni legati alla fisiologia in questo taxon.

Sebbene i parmalei siano i parenti più stretti delle diatomee, mostrano biomassa, diversità di specie e impatto ecologico molto inferiori rispetto al taxon gemello. Il ciclo di vita parmaleano proposto, che alterna gli stadi silicificato/non flagellato e nudo/flagellato, è simile all'origine proposta delle diatomee2. Le diatomee ancestrali erano probabilmente flagellati aploidi che formavano zigoti diploidi silicizzati11. La divisione mitotica dello zigote potrebbe essere avvenuta preferenzialmente per dare origine alle diatomee centriche12, che è il più antico gruppo di diatomee con uno stadio vegetativo diploide che produce gameti maschili aploidi flagellati nudi per la riproduzione sessuale13. Pertanto, si prevede che un confronto tra parmalei e diatomee fornirà importanti indizi sulle differenze nelle loro strategie ecologiche e nei percorsi evolutivi. Ad oggi, sono disponibili solo dati genomici limitati sui parmalei14, e le caratteristiche genomiche e gli eventi evolutivi che hanno portato alle differenze tra parmalei e diatomee sono rimasti non studiati. In questo studio, abbiamo generato sette nuovi gruppi di genomi parmaleani. Queste sette bozze di genomi, un genoma parmaleano precedentemente determinato e cinque genomi di diatomee disponibili al pubblico sono stati utilizzati per eseguire un'analisi comparativa del genoma. I nostri risultati delineano le traiettorie evolutive di questi due lignaggi dopo la loro divergenza e correlano le loro caratteristiche ecologiche con le loro funzioni genomiche.

0.99), whereas diatoms were not (low scores < 0.07) (Fig. 3b). This result suggests that parmaleans are capable of phagocytosis. We also applied this prediction model to the bolidomonads (naked/flagellated parmaleans) transcriptomes, and bolidomonads were also predicted as phago-mixotrophs (high scores >0.96, Supplementary Fig. 2). Although there is no experimental evidence of phagocytosis in silicified parmaleans, field studies demonstrated that bolidomonads feed on cyanobacteria34,35. As transcriptome data reflect gene repertoires expressed under specific physiological conditions, bolidomonads might be phagotrophs. It remains unclear which life cycle stages of the parmaleans that we analysed are phagotrophs. However, assuming that bolidomonads indeed represent a part of the parmalean life cycle3, and a possibility that the silicified parmalean cell wall could physically interfere with feeding bacteria, it is likely that parmaleans perform phagocytosis in their putative naked/flagellated stage (Fig. 3c)./p>50 are shown as circles on the branches. The parmaleans clade has been manually expanded to permit legibility./p>